不止是XY，生男生女由谁决定的_生男生女是什么决定的？

　　生男生女，无论对于人类还是动物，都是一件大事：男女比例平衡是关系到种群生存的严肃问题。 这次我们要说的故事是关于一些动物的进化选择：决定后代的性别，各有各的办法。

　　决定男女，必有一款适合你

　　性别的出现，是生物演化进程中的一次飞跃。雌雄动物产生生殖细胞并结合，使后代具备了父母双方的部分基因，遗传信息丰富了，更有可能在复杂的环境中生存下去。不过在动物界，决定生男生女的机制，并不是你认为的那么简单。

　　你所知道的XX/XY

 

　　如果你已经学到了高中生物课程，那么你应该知道，我们人类生男生女是由性染色体——X染色体和Y染色体——决定的。携带Y染色体的精子和携带X染色体的卵子结合的受精卵，就是XY型受精卵，会成长为男孩;如果携带X染色体的精子和携带X染色体的卵子结合的受精卵，就是XX型，成长后就是女孩。这种由X和Y染色体决定性别的机制，叫做XX-XY型性别决定机制。

　　早在1890年，Hermann Henking研究红蝽( Pyrrhocoris )的生殖细胞时，就发现有个染色体没有参与减数分裂，由于他不知道它是否真是一个染色体,也不知道它的作用,于是将它命名为X。

 

　　红蝽

　　1901年，Clarence Erwin McClung将他对草螽属( Xiphidium )的研究与Henking等人的研究比较后，发现蝗虫的精子只有一半有X染色体。他因此认为，X染色体不是普通染色体，而是有性别决定作用的性染色体。

　　悅鳴草螽

　　1905年，Nettie Stevens研究黄粉虫( Tenebrio molitor )时，发现了Y染色体。他发现Y染色体在性别决定中起了主要作用。但直到1921年,人类细胞中存在的男性特有染色体——Y染色体才被真正发现。

　　幼体及成体黄粉虫

　　后来科学家陆续发现，包括人在内的大多数哺乳动物、一些昆虫和一些鱼类都有X和Y染色体，并表现出雄性和雌性。它们的精子中有一个Y染色体或者X染色体，卵子中有一个X染色体。这种XX-XY型机制是最常见的、也是大家最熟悉的性别决定机制。

　　人类由Y染色体来决定后代是否为男性，其他动物就不一定了。

　　果蝇( Drosophila )的Y染色体存在与否不能影响它的性别。一般来说，果蝇的雌性有XX染色体，雄性有XY染色体。但也有XXY型的果蝇，它最终会发育成雌性，且能正常存活——X染色体在果蝇性别中起了很大作用。

　　果蝇

　　中美洲剑尾鱼( Xiphophorus nezahualcoyotl )和卡特马科剑尾鱼( Xiphophorus milleri )也有这类机制，大部分雌性有XX染色体，大部分雄性有XY染色体，但它们还有第二个Y染色体——Y’，可以形成含有XY’的雌性和含有YY’的雄性。

　　中美洲剑尾鱼

　　XX/X0并不少见

 

　　我们知道，人类不论男女，染色体数目是相同的。然而大自然总是不断地拓宽着我们的知识面——镌瓣亚目的蝗虫就让科学家们困惑了。科学家们发现，这些蝗虫的雌性的染色体有24条，而雄性只有23条;雌性有2条性染色体，都是XX，而雄性只有1条性染色体X。这种性别决定机制叫XX-X0型。

　　后来，人们在许多昆虫(蝗虫、蟋蟀和蟑螂等)和少数哺乳动物(鼩鼱 Sorex araneus 等)中也发现了这样的机制。

　　实际上，由XX-XY型性别决定机制的动物，也可能只有一条X染色体。

　　1938年，内分泌学家Henry Turner命名了一种很稀有的疾病——特纳综合征(Turner Syndrome)。

　　特纳综合征

　　医生们一直不知道发病原因，直到1959年，Charles Ford和他的研究团队才发现，这类病人只有一个X染色体，这才揭开了特纳综合征的病因。采用XX-X0机制决定性别的动物,只有一条X染色体也能正常存活;而XX-XY机制的动物，如果失去一条染色体，就不能正常生存，也不能繁衍后代了。

　　ZZ/ZW略有不同

　　除了以上两种，决定生男生女的机制还有ZW型。这个机制里，一般雌性个体的性染色体是ZW，雄性的性染色体是ZZ。与XY性别决定机制和X0性别决定机制相反，在ZW机制中，主要由卵子来确定后代性别。

　　ZW型的发现让科学家们颇伤了一番脑筋。由于X和Y染色体是最普遍的性染色体，以至于最早一批研究鸟类的遗传问题的科学家也以为，鸟类有XY染色体。

　　1931年，Werner研究火鸡染色体的时候，首次提出了Z染色体和W染色体这两个概念。

　　1936年，Sokolow指出了鸟类的性别决定机制很可能有ZZ-Z0、ZZ-ZW两种机制。

　　1938年，Miller总结前人20年来的发现，认为鸟类的性染色体是Z和W，而不是X和Y。这个观点在30年后，被很多研究所证明。目前，科学家们可以确定所有鸟类都是由ZZ-ZW型性别决定机制决定性别的。

　　随着研究的深入，人们还在部分鱼类、部分爬行动物和一些昆虫(蝴蝶和蛾子)中发现了ZZ-ZW型性别决定机制。

　　目前，研究人员还没有发现两个W染色体(ZWW)或者只有一个Z染色体(Z0)的鸟类，但在鳞翅目(蛾子和蝴蝶)中发现了拥有Z0、ZZW甚至ZZWW性染色体的雌性个体。

　　爬行动物，爬在哪条路上

　　前面我们说到的都是由性染色体决定性别的动物。大多数陆地脊椎动物都具有这类稳定的基因依赖型性别决定机制，但爬行动物的性别决定机制比鸟类和哺乳类更有意思。

　　1966年，Madeline Charnier在西非研究鬣蜥( Agama agama )。这是一种夜晚颜色灰暗、白天颜色鲜艳的蜥蜴，俗称彩虹蜥蜴。

　　雄性彩虹蜥蜴

　　它们分布在撒哈拉以南的非洲，生活在城市绿地、郊区等植被丰富的地方，捕食昆虫。Charnier对这种卵生动物孵化后的性别和孵化温度进行了观察，发现温度能影响它们的性别比例。这是科学家首次观察到温度影响动物性别的现象。

　　雌性彩虹蜥蜴

　　1983年，有研究者进一步发现，在29℃时，孵化出来的彩虹蜥蜴全是雄性，在26℃-27℃时，它们出壳的全是雌性。之后，又有人发现，所有鳄类、大部分龟鳖和部分蜥蜴等爬行动物中，都存在这样的温度依赖型性别决定模式。这种神奇的现象，已经吸引了大批科学家持续研究了40年。

　　在1996年，Pieau综合了此前大量的研究结果，将孵化温度和孵出后代的性别进行归类，从中整理出不同温度孵化的爬行动物后代的性别比例，更进一步总结出孵化温度与性别的关系有三种模夜晚的彩虹蜥蜴式：FM模式(高温产雌性后代,低温产雄性后代)、MF模式(高温产雄性后代,低温产雌性后代)和FMF模式(高低温均产雌性后代,中温产雄性后代)。

　　很多龟类(包括所有海龟)是FM模式：当龟蛋的孵化温度在22.5℃-27℃的时候，孵出来的大部分是雄龟;当孵化温度在30℃左右的时候，孵化出来的是雌龟。

　　而所有鳄鱼是MF模式：鳄鱼蛋的孵化温度在30℃左右时，孵出来的大部分是雌鳄;当孵化温度提高到33℃左右的时候，孵出来的是雄鳄。

　　进化想要走的路

　　随着更多的性别决定机制被发现，科学家们越来越想知道，它们是怎样进化来的：从遗传不稳定的性别决定机制，到高度精致的异形性染色体，这个过程如此奇妙。

　　在脊椎动物中，性染色体随着进化而变得越来越稳定和重要——鱼类有不稳定的性别分化机制，哺乳动物和鸟类则有稳定的性染色体性别决定机制，而爬行动物正处于这两者之间。

　　目前，人们已经发现，一些爬行动物有成熟的性染色体性别决定机制，另一些种类则无法通过遗传来决定后代性别，它们把生男生女的可能性全权交由孵化温度来决定。

　　科学家们也认识到，性别决定机制的进化遵守基本的进化原则，基因依赖型和环境依赖型都能成为有效、合适的机制。不过，他们曾经认为，每种爬行动物都会选择一种性别决定机制，要么靠遗传、要么靠温度，就像抛出的硬币只能有一面显示出来。然而，2015年，Holleley等人对鬃狮蜥( Pogona vitticeps )的研究，再次改变了我们对大自然的认识。

　　“奇行种”的品位

　　鬃狮蜥是原产于澳大利亚东部地区的特有蜥蜴。它们外型威猛又丑萌，受到很多人的喜爱，被世界各地的爬行动物爱好者饲养。

　　鬃狮蜥

　　在通常情况下，鬃狮蜥的雌雄是由性染色体决定的，属于ZZ-ZW型性别决定机制：雌性鬃狮蜥具有一个Z性染色体和一个W性染色体(ZW)，而雄性是两个Z性染色体(ZZ)。

　　2009年，Quinn等人在实验室里，对不同温度孵化出来的小鬃狮蜥进行了基因和性别检查，他们发现，几乎所有在正常温度下孵化出来的鬃狮蜥的基因特征和它们表现出来的性别是一致的。

　　但那些在较高温度下孵化出来的鬃狮蜥，却有50%个体的性别与基因特征不一致。一些从基因上是雄性(ZZ)的蜥蜴，却成长为雌性，它们产生了性反转。孵化温度越高，含有雄性基因(ZZ)的雌性鬃狮蜥就越多。

　　2015年，Holleley等人发现，在基因上为雄性(ZZ)的野生鬃狮蜥中，也有20%的个体表现出雌性的特征。这是人们第一次在野外环境中发现鬃狮蜥这种从“染色体性别决定机制转变成孵化温度性别决定机制”的现象。可以推测，含有雄性基因(ZZ)的雌性很可能是从更温暖的巢穴中孵化出来的。

　　生态圈中无小事

　　看到了这里，你一定明白了，温度对蛋的影响不光是“煮几分熟”的问题。那么，人类科学家为何要去关注爬行类动物的男女问题?

　　温度&性别

　　孵化温度能决定很多爬行动物的性别这种现象被发现之后，科学家并不局限于描述这类现象，而是试图来解释这种现象：温度是怎么控制性别的?

　　胚胎发育初期的性腺形态和组织结构成为解决这个问题的重点。因为爬行动物性别分化，主要由性腺的不同部位差异性发育，产生卵巢或者睾丸。不论是基因依赖型还是温度依赖型，爬行动物胚胎的性腺在形态和组织结构方面都没有明显的雌雄差异。但受温度影响性别的物种中，高温在蜥蜴胚胎发育期间阻止了雄性睾丸的发育，取而代之的是雌性卵巢的发育。

　　蜥蜴胚胎

　　进一步研究发现，温度环境会影响胚胎的性激素含量，性激素含量的变动则影响类固醇激素含量，类固醇激素影响性腺的发育。而自然条件下，爬行动物自身也会产生类固醇激素，从而影响性腺发育，出现性别分化。总之，性别是由胚胎发育时的环境温度和母体给予胚胎的激素环境协调作用产生的。

　　那么，温度和激素又是怎样协调产生性别差异的?这就需要从基因的角度考虑了。事实上，生物形态的产生都与基因的表达有关。

　　基因表达是指细胞在生命过程中，把储存在DNA序列中的遗传信息经过转录和翻译，转变成具有生物活性的蛋白质分子，架构起形态功能各异的细胞和组织的过程。

　　这一过程需要大量有生物催化功能的酶参与，让细胞按照某种形式完成各种生命过程。而温度的高低、激素的含量会影响酶的活性。

　　染色体上的蛋白质在正常温度下会发挥其原有的作用，但是在高温下，它们就会失效。这样就会影响DNA中各基因的开启和关闭，转录翻译出不同的蛋白质，最终决定论性腺是朝着卵巢方向还是睾丸方向发展。

　　寻找温度决定性别的原理，这个过程犹如顺藤摸瓜：科学家们从温度找到了性激素，从性激素找到了基因表达。而基因表达，更如瓜中的瓤，非常复杂。

　　目前，科学家们已经找到了一些性别决定的相关基因。后续的研究还需要继续寻找性别决定基因，研究各基因如何与酶相互作用，如何导致性腺逐步产生性别上的分化。

　　气候变化带来的问题

　　既然说到了温度与动物性别问题，那么就出现了一个很现实的难题：目前，全球气候变化主要体现在气候变暖上，如果全球气温上升了，会对爬行动物造成什么影响?这会不会导致某些爬行动物的某一性别数量特别多?性别比例严重失衡，是否会导致该物种灭绝?爬行动物会不会选择不同温度的环境进行迁移，从而主动调节后代的性别?

　　针对“气候变暖后，爬行动物会不会选择不同温度环境进行迁移”的问题，Raymond B. Huey在2015年中国两栖爬行动物学术研讨会上，报告了他们关于热带爬行动物对气候变化敏感度的研究。

　　他们的研究发现：随着气候变暖，中海拔森林的气温会接近变暖前开阔地的温度，但生活在中海拔区域开阔地蜥蜴并没有迁移;高海拔的温度正在接近变暖前低海拔的温度，然而生活在低海拔的蜥蜴也没有向高海拔地区扩散。也就说，气候变暖了，爬行动物会继续生活在原地。不过，随着气候变暖，爬行动物在冬季的繁殖增加了。但Huey等人的研究中并没有包括气候变暖后爬行动物的性别比例的变化。

　　根据Holleley对鬃狮蜥的研究，较高温度孵化出更多雌性个体，其中不少是性反转个体。这样的性反转个体的产卵数量会是正常雌性鬃狮蜥的两倍，这就容易产生更多雌性的个体。如果全球气候变暖的趋势继续下去，就有可能导致像鬃狮蜥这样的物种雌雄比例严重失调，最后灭绝。

　　爬行动物在性别决定方式上具有多大的灵活性，来应对不可预知的气候?这个问题还需要我们投入更多精力进行更深入的研究。